Элементы системы управления движением человека. Часть II. Динамические уровни управления движением.

Система управления движениями тела человека является иерархической, и в ней можно выделить следующие пять уровней управления:

• стратегический уровень (принятие решений о выполнении определенных действий на основе мотиваций);
• тактический уровень;
• три динамических уровня (исполнение движения путем управления с использованием внешней информации, рефлекторного связанного управления несколькими звеньями тела, рефлекторного управления отдельными звеньями).

Начнем рассмотрение этих уровней снизу. Два нижних динамических уровня управления - это управление по жестким врожденным программам, т.е. это уровни рефлекторного управления. Осуществляются они через спинной мозг, но в них участвует и центральная нервная система в виде нижних отделов мозжечка (обеспечение тонуса мышц и позы) и переднего мозга (связанное программное управление).

Рефлекторное управление отдельным звеном (суставом)

На рис.2.9 показан контур управления одной мышцей. 

Рис.2.9. Спинномозговой рефлекторный путь управления одним звеном тела: 1- мышца; 2 - вход; 3 - сегмент спинного мозга; 4 - сенсорный слой; 5 - слой обработки информации и памяти; 6 - мотонейронный пул; 7 - выход.

Ее устройство управления, реализованное в сегменте спинного мозга, которому подчинен сегмент тела, содержащий эту мышцу, состоит из трех частей: слоя α- и γ-мотонейронов, управляющих мышцей, мотонейронного пула сенсорного слоя, связанного с внутренними рецепторами мышц и сухожилий, и расположенного между ними слоя, осуществляющего обработку информации и запоминание готовых программ реакция на определенные воздействия. В простейшем случае эти промежуточные слои могут отсутствовать, и тогда мотонейроны замыкаются прямо на рецепторы.

Совокупность двух таких систем управления мышцами-антагонистами обеспечивает управление движением отдельного сустава. При этом устройства управления мышцами перекрестно связаны друг с другом сигналами позиционной обратной связи по длине мышцы: сигналы от этих рецепторов (мышечных веретен) сокращаемой мышцы помимо воздействия по цепи обратной связи на α-мотонейроны всей мышцы и, обеспечивая ее сжатие в соответствии с заданием, одновременно воздействуют с обратным знаком на α-мотонейроны мышцы-антагониста, снижая ее возбуждение, т.е. ослабляя ее сжатие и тем самым уменьшая противодействие сокращающейся мышцы. При подходе к заданному положению сустава, когда необходимо осуществить торможение, мышцы меняются ролями и на мышцу-антагонист подается сигнал на сокращение. 

Движение любого сустава можно описать следующим уравнением:

[p² + a(t)p + b(t)]x(t) = [c(t)p² + d(t)p + e(t)]u[t - τ(t)] + f(t)      (2.1)

где:

• x(t) - перемещение сустава
• u(t) - управляющее воздействие
• τ(t) - временная задержка
• f(t) - неизвестное возмущающее воздействие
• p - символ дифференцирования по времени.

Коэффициенты a(t), b(t), c(t), d(t), e(t) изменяются во времени в зависимости от текущего состояния мышц, мотонейронов и рецепторов. В связи с этим для обеспечения качественного процесса управления здесь реализовано адаптивное управление с применением пробных воздействий для уточнения значений параметров системы. Для этого управляющее воздействие u(t) содержит две составляющие:

u(t) = v(t) + w(t)

где v(t) - собственно управляющее воздействие, поступающее с верхнего уровня системы управления,

w(t) - пробное воздействие.

Пробное воздействие представляет собой небольшой дозированный короткий импульс, который подается одновременно с управляющим воздействием v(t) или несколько предваряет его. Реакция на это пробное действие, выявленная рецепторами, передается на уровень управления, где формируется управляющее воздействие. Там она сравнивается с ожидаемой реакцией и по их расхождению формируется управляющее воздействие v(t). В тех случаях, когда не задается время выполнения движения, адаптация может сводиться только к определению правильного знака v(t), чтобы движение началось в нужном направлении. При этом управление может осуществляться не по отклонению от задания, а по скорости перемещения с торможением при достижении заданной позиции. Последний момент может определяться в том числе с помощью внешних рецепторов (зрение и т.д.). В целом алгоритмы управления движением суставов могут быть различными и выбираются в зависимости от стоящей задачи. На рис.2.10. в общем виде показана функциональная схема системы управления суставом.

Рис.2.10. Функциональная схема системы управления суставом: K₀, K₁, K₂ - устройства сравнения, ПД₀, ПД₁ - пропорционально-дифференцирующие звенья, Д₂ - дифференцирующее звено.

Рефлекторное связанное управление несколькими звеньями тела

Это второй динамический уровень управления который обеспечивает совместное целенаправленное движение звеньев одной или нескольких конечностей, причем без использования сенсорной информации о внешней среде, т.е. тоже в виде рефлекторного управления, как и управление отдельными звеньями.

Связанное управление двумя конечностями осуществляется путем управления со стороны одного сегмента спинного мозга определенными суставами обеих конечностей (внутрисегментарный рефлекс). Помимо сегментов спинного мозга в этом уровне управления участвуют наиболее древние области переднего мозга, в которых на основании информации от внутренних рецепторов, создается общая картина положения всех частей тела и вырабатывается двигательная реакция, которая подается в спинной мозг.

Этот уровень управления в основном исполнительный, отрабатывает команды вышестоящих уровней. Однако имеются определенные типы движений, для которых этот уровень является самым верхним. Это прежде всего различные ритмичные движения, не требующие оперативной информации о внешней среде, а так же поддержание позы и обеспечение мышечного тонуса. В последних случаях в управлении участвуют так же нижние отделы мозжечка.

Управление с использованием внешней информации

Этот третий уровень управления ответствен за выполнение движений с использованием информации от внешних рецепторов. В нем участвуют все разделы головного мозга, вплоть до самых молодых. При этом он реализуется двумя параллельными путями: через второй уровень управления и непосредственным воздействием со стороны коры больших полушарий (ее двигательной зоны) на сегменты спинного мозга.

Первый путь - это древний экстрапирамидный путь управления более сложными движениями, которые постепенно осваивались живыми организмами в процессе эволюции и для реализации которых требовалось привлекать все  более сложную сенсорную информацию. На основе последней на этом уровне вырабатываются задания для второго уровня и затем оперативно корректируются в ходе их реализации.

Второй, пирамидный путь, возникший всего несколько миллионов лет тому назад, реализует наиболее совершенные и сложные движения, которые не удается выполнить первым путем на базе ранее освоенных рефлекторных движений.

В целом третий уровень ответствен за ориентацию в пространстве тела и органов чувств на объекты внешней среды, локомоции и манипуляции, а так же на выполнение таких сложных движений, как, например упражнения на гимнастических снарядах, метание предметов, жонглирование ими, копирующие движения (срисовывание и т.п.).

Примером ориентационных движений являются движения глаз с целью слежения за объектами внешней среды с учетом таких возмущений, как перемещение этих объектов, движение тела, изменение положения головы, изменение параметров объектов (яркости, контрастности и т.п.). Эти движения осуществляются глазодвигательной системой, которая содержит три пары мышц-антагонистов.

Локомоции (ходьба, бег и т.п.), являясь периодическими движениями, реализуются на основе управления мышцами от своих "спинальных генераторов", которые синхронизированы друг с другом на том же сегментарном уровне. Необходимая адаптация к внешним условиям осуществляется прежде всего путем корректирования этих программных движений по сигналам от внутренних рецепторов. Вышестоящие уровни управления корректируют затем локомоции уже с учетом тех внешних условий движения, которые определяются внешними рецепторами, включая перемещение и изменение целей.

Манипуляционные движения отличаются наибольшей ролью в них внешних рецепторов и мотиваций. В коре больших полушарий головного мозга имеются места (сенсомоторная кора), за которыми закреплены определенные сегменты тела и которые осуществляют управление их мышцами на основе получаемой внешней и внутренней информации. Площадь этих мест тем больше, чем сложнее задача управления соответствующим сегментом тела.

В целом все динамические уровни управления движением, действуя совместно, реализуют требуемые движения в виде комбинации следующих трех составляющих:

• грубые и быстрые (рефлекторные) программные движения без обратной связи по внешней информации (первый и второй уровни);
• такие же стереотипные движения, но комбинируемые и корректируемые в функции от внешней информации (экстрапирамидный путь третьего уровня);
• наиболее тонкие и точные движения, выполняемые непосредственно в функции от текущей внешней информации (пирамидный путь третьего уровня).

Последний вариант управления требует максимального участия головного мозга и используется только в тех случаях, когда заданное движение не удается свести к рефлекторным. Кроме того, в случае необходимости он резервирует предыдущие варианты, а так же участвует в отработке новых программ (формирование новых рефлекторных дуг) наряду с экстрапирамидным путем.  Такой процесс обучения можно представить следующим образом. Вначале требуемое движение многократно осуществляется путем управления мышцами непосредственно от высших двигательных центров. Одновременно запоминаются и усредняются синтезированные при этом управляющие воздействия на отдельные мышцы. В результате формируется готовая двигательная реакция на задание сверху и, соответственно, верхние уровни сопровождаются от управления отдельными мышцами, передавая эту функцию нижним уровням. Эти вновь приобретенные в порядке обучения программы хранятся и реализуются третьим уровнем управления.

Описанное иерархическое управление движениями наряду с такими очевидными достоинствами, как максимальное быстродействие реакций (отдернуть руку и т.п.), возможность обучения и разгрузка вышестоящих уровней для решения наиболее сложных задач, имеет и определенные недостатки. При таком управлении движения зачастую получаются неоптимальными и не используются все возможности двигательной системы организма.

Путем управления мышцами непосредственно сверху можно не только получать лучшее качество движений, но и осуществлять принципиально новые типы сложных движений, не реализуемых с помощью экстрапирамидного пути, где этому препятствует набор врожденных и приобретенных стереотипных программных движений. Именно по этому часто при освоении новых типов движений на производстве и в спорте главным препятствием является преодоление ранее сложившихся рефлекторных движений. (Известно, как трудно двумя руками одновременно выполнять различные движения, хотя технические возможности рук явно это позволяют).