Данный пост является, по сути, конспектом "для себя". Поэтому он не предполагает обсуждения и комментирования.
Нейроны
Это нервные клетки, являющиеся элементной базой всех систем управления человеком. Существует много типов нейронов, специализирующихся на восприятии внешней информации, ее преобразовании, хранении, передаче и, наконец, воздействии на мышцы и железы. В организме человека миллиарды нейронов, которые соединены в нейронную сеть, охватывающую все тело.
Нейрон состоит из тела - сомы, дендритов - отростков, которые воспринимают входные воздействия от других нейронов, и аксонов - ветвящихся отростков, которые передают выходные воздействия другим нейронам и различным клеткам. Аксоны заканчиваются концевыми утолщениями - синапсами - на дендритах и теле других клеток. Длина отдельных аксонов соизмерима с размерами тела человека. Один нейрон может иметь тысячи входов от других нейронов и сотни выходов через синапсы. Возбуждения по аксону передаются в виде электрических импульсов длиной примерно 1 мс со скоростью 50-100 м/с. Нейроны имеют определенный порог чувствительности, при превышении которого они возбуждаются и генерируют импульсы на выходе, которые распространяются по аксону. После этого требуется определенное время для возвращения нейрона в исходное состояние. Это так называемый рефрактерный период, в течение которого происходит химическое восстановление соответствующего аксона после проведения им очередного импульса. Нейрон может возбуждаться одним большим импульсом, который превышает порог чувствительности, или совокупностью нескольких малых импульсов, которые поступят на один или разные входы за время, меньшее рефрактерного периода.
Входной сигнал воздействует на клетку, изменяя потенциал ее мембраны. При этом он может как увеличить этот потенциал, возбуждая клетку, так и уменьшить, осуществляя ее торможение. Таким образом нейрон осуществляет пространственно-временное суммирование входных сигналов, восстанавливает их интенсивность, выдавая выходные сигналы определенной интенсивности, и передает их через свои аксоны другим клеткам. Аксоны нейронов объединяются в пучки образуя стволы или нервы.
Тело человека приводится в движение с помощью поперечнополосатых мышц. Их основу составляет так называемый анизотропный элемент (диск) в виде круглой пластинки размером с красное кровяное тельце. Под действием управляющего сигнала этот элемент резко сокращается (в течение около 1 мс). После этого ему для возврата в исходное состояние требуется вдвое-втрое большее время. Таким образом он представляет собой импульсный элемент с существенным мертвым временем.
Мышцы
Тело человека приводится в движение с помощью поперечнополосатых мышц. Их основу составляет так называемый анизотропный элемент (диск) в виде круглой пластинки размером с красное кровяное тельце. Под действием управляющего сигнала этот элемент резко сокращается (в течение около 1 мс). После этого ему для возврата в исходное состояние требуется вдвое-втрое большее время. Таким образом он представляет собой импульсный элемент с существенным мертвым временем.
Для создания длительного непрерывного изменения усилия соединенные в цепочку анизотропные элементы перемежаются изотропными элементами из упругой сухожильной ткани. Эти изотропные элементы играют роль амортизаторов, быстро растягиваясь при импульсном сжатии анизотропных элементов, а затем плавно возвращаясь в исходное состояние. Цепочки анизотропных и изотропных элементов образуют волокна. Из этих волокон, объединенных в пучки по 10-15 волокон, и состоит мышца.
В зависимости от быстродействия и развиваемого усилия различают три типа волокон:
В зависимости от быстродействия и развиваемого усилия различают три типа волокон:
- быстро сокращающиеся и развивающие большое усилие, но быстро утомляющиеся волокна;
- быстро сокращающиеся, но развивающие меньшее усилие, зато более выносливые волокна;
- медленно сокращающиеся и развивающие небольшое усилие, но наиболее выносливые волокна.
В одном пучке могут находиться волокна разных типов. Время сокращения волокон лежит в пределах 10-200 мс, а развиваемое ими усилие - от 0,1 до 100 г.
Управление мышцей осуществляется специальными двигательными нейронами - мотонейронами. Каждому мотонейрону подчинены волокна одного типа, которые распределены по разным пучкам мышцы. Для этого к каждому пучку подходит отдельный аксон этого мотонейрона и его синапсы расположены на входящих в этот пучок волокнах данного типа. Объединенные таким образом по управлению однотипные волокна, принадлежащие одному пучку, называют двигательной единицей. В каждую двигательную единицу может входить от нескольких единиц до тысяч однотипных волокон.
Благодаря двигательным единицам, подчиненным одному мотонейрону в разных пучках мышцы, один мотонейрон может привести в действие всю мышцу, создав усилие, определяемое количеством и типом подчиненных ему волокон. При этом чем тоньше совершаемые мышцей движения, тем меньшее число волокон приходят на один мотонейрон.
Усилие, развиваемое мышцей в целом, определяется общим количеством введенных в действие волокон, а необходимая плавность движения обеспечивается путем включения в действие в ходе выполнения движения все новых волокон. Управление мышцей осуществляется сериями импульсов следующих от мотонейронов с частотой 50-200 импульсов в секунду. В зависимости от количественного соотношения входящих в мышцу волокон разных типов получаются соответственно мышцы разного типа: от быстродействующих до медленнодействующих, но более выносливых.
Таким образом, в целом, мышца - это сложного состава двигатель, состоящий из большого числа ( до нескольких тысяч) параллельно включенных элементарных импульсных двигателей - волокон, "конструктивно" объединенных в пучки, а по управлению - в двигательные единицы разного типа. Требуемое изменение во времени мышечного усилия обеспечивается при этом путем последовательного включения в определенные моменты времени различного числа двигательных единиц разных типов.
Типичная зависимость силы, развиваемой мышцей, от скорости движения показана на рис. 2.3 (здесь и далее, если не указано обратное, нумерация формул и рисунков дается в соответствии с источником информации).
Это чувствительные устройства, подразделяемые на внешние и внутренние в соответствии с источниками собираемой ими информации. Общее количество рецепторов у человека измеряется сотнями миллионов.
Некоторые части мозга (например, мозжечок) имеют достаточно четкие границы, другие постепенно переходят друг в друга.
Благодаря двигательным единицам, подчиненным одному мотонейрону в разных пучках мышцы, один мотонейрон может привести в действие всю мышцу, создав усилие, определяемое количеством и типом подчиненных ему волокон. При этом чем тоньше совершаемые мышцей движения, тем меньшее число волокон приходят на один мотонейрон.
Усилие, развиваемое мышцей в целом, определяется общим количеством введенных в действие волокон, а необходимая плавность движения обеспечивается путем включения в действие в ходе выполнения движения все новых волокон. Управление мышцей осуществляется сериями импульсов следующих от мотонейронов с частотой 50-200 импульсов в секунду. В зависимости от количественного соотношения входящих в мышцу волокон разных типов получаются соответственно мышцы разного типа: от быстродействующих до медленнодействующих, но более выносливых.
Таким образом, в целом, мышца - это сложного состава двигатель, состоящий из большого числа ( до нескольких тысяч) параллельно включенных элементарных импульсных двигателей - волокон, "конструктивно" объединенных в пучки, а по управлению - в двигательные единицы разного типа. Требуемое изменение во времени мышечного усилия обеспечивается при этом путем последовательного включения в определенные моменты времени различного числа двигательных единиц разных типов.
Типичная зависимость силы, развиваемой мышцей, от скорости движения показана на рис. 2.3 (здесь и далее, если не указано обратное, нумерация формул и рисунков дается в соответствии с источником информации).
 |
| Рис.2.3. Зависимость силы, развиваемой мышцей человека, от скорости движения. |
Здесь f, v и u - относительные значения (отношение абсолютного значения к максимальному) соответственно силы, скорости и управляющего воздействия, которое определяет возбуждение мышцы, а k - коэффициент принятый равным 5.
Мощность, развиваемая мышцей человека при постоянном управляющем воздействии, максимальна при средних значениях силы и скорости и падает до нуля при максимальном значении каждой из этих величин (см. на рис 2.3 штриховую кривую, соответствующую постоянному значению мощности). Среднее значение мощности, развиваемое мышцей человека, составляет около 20 Вт. При этом поперечнополосатая мышца - это двигатель одностороннего (нереверсивного) действия, т.е. по внешнему сигналу она может только сокращаться, создавая усилие в одном направлении. Поэтому мышцы крепятся к костям по балансной схеме, образуя пары противоположно действующих мышц-антагонистов. Когда одна из этих мышц, сокращаясь, осуществляет перемещение костей в одном направлении, другая мышца растягивается, подготавливаясь к выполнению движения в противоположном направлении.
Рецепторы
Это чувствительные устройства, подразделяемые на внешние и внутренние в соответствии с источниками собираемой ими информации. Общее количество рецепторов у человека измеряется сотнями миллионов.
Внешние рецепторы - это прежде всего пять основных органов чувств (зрение, слух, осязание, обоняние, вкус), а так же множество таких рецепторов, как расположенные в коже температурные рецепторы, рецепторы давления, болевые и др. Кроме того, сюда относится вестибулярный аппарат в височной кости, который определяет положение тела в пространстве и ускорение.
Особенностью органов чувств является предварительная обработка в них информации для передачи ее в головной мозг. Внутренние рецепторы (интероцепторы) дают информацию о состоянии двигательного аппарата, а так же желез и внутренних органов. Интересующие нас рецепторы первого типа делятся на мышечные рецепторы растяжения, сухожильные и механорецепторы суставов и кожи.
Мышечные рецепторы размещены в мышце и дают информацию о длине мышцы и скорости ее изменения, сухожильные - об усилии и скорости его изменения, суставные - о значении суставного угла, скорости и ускорении его изменения.
Мышечные рецепторы устроены следующим образом. В мышце помимо основных (силовых) мышечных волокон, называемых экстрафузальными, которые были рассмотрены выше, имеются мелкие (информационные) волокна, называемые интрафузальными. Длина этих волокон изменяется вместе с экстрафузальными волокнами и измеряется с помощью расположенных в них особых рецепторов, называемых мышечными веретенами. Информация от них передается затем в спинной мозг в виде величины отклонения длины мышцы от заданного ее значения ("уставки"), полученного управляющими этой мышцей мотонейронами спинного мозга. Для определения этого отклонения наряду с основными мотонейронами, называемыми α-мотонейронами, имеются специальные мотонейроны - γ-мотонейроны, которые управляют интрафузальными волокнами по сигналам, поступающим на них одновременно с сигналами, идущими к α-мотонейронам.
Особенностью органов чувств является предварительная обработка в них информации для передачи ее в головной мозг. Внутренние рецепторы (интероцепторы) дают информацию о состоянии двигательного аппарата, а так же желез и внутренних органов. Интересующие нас рецепторы первого типа делятся на мышечные рецепторы растяжения, сухожильные и механорецепторы суставов и кожи.
Мышечные рецепторы размещены в мышце и дают информацию о длине мышцы и скорости ее изменения, сухожильные - об усилии и скорости его изменения, суставные - о значении суставного угла, скорости и ускорении его изменения.
Мышечные рецепторы устроены следующим образом. В мышце помимо основных (силовых) мышечных волокон, называемых экстрафузальными, которые были рассмотрены выше, имеются мелкие (информационные) волокна, называемые интрафузальными. Длина этих волокон изменяется вместе с экстрафузальными волокнами и измеряется с помощью расположенных в них особых рецепторов, называемых мышечными веретенами. Информация от них передается затем в спинной мозг в виде величины отклонения длины мышцы от заданного ее значения ("уставки"), полученного управляющими этой мышцей мотонейронами спинного мозга. Для определения этого отклонения наряду с основными мотонейронами, называемыми α-мотонейронами, имеются специальные мотонейроны - γ-мотонейроны, которые управляют интрафузальными волокнами по сигналам, поступающим на них одновременно с сигналами, идущими к α-мотонейронам.
Центральная нервная система
Некоторые части мозга (например, мозжечок) имеют достаточно четкие границы, другие постепенно переходят друг в друга.
Передний мозг состоит из конечного мозга и промежуточного мозга. В конечный мозг входят большие полушария, включая "новую кору", которая у человека превосходит всю остальную часть мозга и имеет толщину в 60-100 нейронов. Чтобы поместиться в черепе она имеет складки (борозды). Соединены полушария мозолистым телом и другими нервными путями. В каждом полушарии различают четыре доли: лобную, височную, теменную и затылочную. В коре имеется сенсо-моторная область, которая состоит из связанных сенсорных областей (соматосенсорной, получающей информацию от внутренних рецепторов, зрительной, слуховой и обонятельной) и моторной области.
Входящая в конечный мозг лимбическая система объединяет информацию от отдельных органов чувств и играет важную роль в поведении, направленном на выживание (питание, чувство опасности, агрессивность, размножение). Находится лимбическая система под большими полушариями перед стволом мозга, как и промежуточный мозг, через который реализуются ее сигналы.
Промежуточный мозг включает таламус и гипоталамус. В таламусе осуществляется промежуточная обработка идущей к коре сенсорной информации (кроме обонятельной, которая обрабатывается в гипоталамусе) и части идущей обратно ("вниз") моторной информации. Гипоталамус вместе с лимбической системой определяет эмоциональное и мотивационное поведение (кроме того, здесь контролируются биохимические процессы - солевой обмен, кровяное давление, дыхание, температура, водный баланс, чувства голода и насыщения, эндокринная система).
Ствол мозга управляет зрительными, слуховыми и двигательными рефлексами. Через ствол мозга проходят вверх и вниз пути, связанные с рефлекторной и двигательной деятельностью.
Ретикулярная формация ствола мозга, которая, вероятно, была когда-то высшим уровнем нервной регуляции, ответственна за выбор типа поведения (бежать от опасности или нападать и т.д.), регулирует чередование сна и бодрствования, обеспечивает устойчивость позы, т.е. компенсацию влияния силы тяжести.
Мозжечок вместе с варолиевым мостом образуют задний мозг. Через них проходят информационные пути вверх и вниз. Кроме того, мозжечок обеспечивает координацию движений, поддерживает тонус и регуляцию мышц.
Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга в черепе. Через него из спинного мозга вверх идет информация о положении частей тела и мышечном тонусе, а вниз - двигательные сигналы. (Кроме того, продолговатый мозг участвует в регуляции сердечно-сосудистой системы, дыхания, пищеварения, равновесия).
Спинной мозг расположен в позвоночнике и разделен на сегменты, которые управляют отдельными частями тела. Для этого в каждом сегменте имеются сенсорные нервные клетки и управляющие мышцами мотонейроны. Сегменты соединены нервными волокнами, которые идут вверх и вниз вдоль спинного мозга.
Прежде чем перейти к рассмотрению частей мозга при управлении движением, рассмотрим, как осуществляется обработка информации от внешних рецепторов на примере зрительной и слуховой информации.
Импульсы светочувствительных клеток сетчатки глаза (палочек и колбочек) предварительно преобразовываются двумя последующими слоями клеток сетчатки (ганглиозными клетками) и по зрительному нерву, образованному аксонами этих клеток, идут в мозг. Поступает зрительная информация в два адреса: во-первых, по более древнему пути - в средний мозг (тектум), где она используется для ориентации (поворота головы, туловища и самих глаз); во-вторых, - через таламус, где осуществляется еще одна ее предварительная обработка, в зрительную область коры (в задней части головы). При хорошей освещенности скорость передачи зрительной информации, по-видимому, достигает 109 бит/с, т.е. выше, чем с телевизионного экрана.
В результате предварительной обработки зрительной информации в сетчатке глаза ганглиозными клетками ее объем уменьшается на два порядка. Эта обработка имеет целью выявить те особенности внешней среды, которые наиболее существенны для формирования поведения, и, в частности, оперативной реакции организма на различные изменения внешней среды. Так, например, у лягушки имеется 4 типа ганглиозных клеток, ориентированных соответственно на выявление границы света и тени, движущейся такой границы, темных мест и выпуклого края темного предмета ("детектор насекомого"). Все эти признаки наиболее важны для лягушки при ловле насекомых и для укрытия от опасности. (Лягушка ловит только движущиеся цели определенных размеров, а от больших движущихся объектов убегает в тень). У других животных в соответствии с особенностями их поведения ганглиозные клетки специализированы на выявление других признаков. Например, у кошки, которая охотясь долго следит за своей жертвой, готовясь к прыжку, важную роль играют ганглиозные клетки, ориентированные на усиление контрастности изображения.
Ганглиозные клетки разных типов равномерно распределены по всей сетчатке. Аксоны каждого типа этих клеток идут к отдельному слою клеток в зрительной коре мозга, воспроизводя там уже не копию реальной внешней среды в виде поля распределения по сетчатке света и тени, а непрерывно получаемую от ганглиозных клеток пространственно-временную картину соответствующих признаков. У лягушки, например, в соответствии с количеством типов ганглиозных клеток сетчатки в мозгу имеется четыре слоя клеток, которые расположены так, что их точки, соответствующие одному месту сетчатки, расположены друг под другом.
Однако, если у лягушки уже в глазу зрительная информация преобразуется в форму, готовую для выполнения на ее основе конкретных действий, то у более развитых животных полученная от глаз зрительная информация носит более обширный характер и требует последующей обработки. При этом представление о внешнем мире с позиций возможных реакций организма формируется на более высоком уровне на основе сопоставления зрительной информации с другими видами сенсорной информации. Уже у кошки в мозгу имеются специализированные слои клеток, выявляющие контуры объектов (как границы света и тени) и определяющих значения углов в местах изменения направления контурных линий.
Аналогично устроена слуховая система. Она включает два уха (с улиткой и чувствительными волосковыми клетками во внутреннем ухе), слуховой нерв, который идет к слуховой области коры с промежуточным преобразованием (в нижнем двухолмии). Одновременно на втором, более длинном пути, информация от обоих ушей объединяется (в верхней оливе) для определения направления на источник звука.
Мозжечок вместе с варолиевым мостом образуют задний мозг. Через них проходят информационные пути вверх и вниз. Кроме того, мозжечок обеспечивает координацию движений, поддерживает тонус и регуляцию мышц.
Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга в черепе. Через него из спинного мозга вверх идет информация о положении частей тела и мышечном тонусе, а вниз - двигательные сигналы. (Кроме того, продолговатый мозг участвует в регуляции сердечно-сосудистой системы, дыхания, пищеварения, равновесия).
Спинной мозг расположен в позвоночнике и разделен на сегменты, которые управляют отдельными частями тела. Для этого в каждом сегменте имеются сенсорные нервные клетки и управляющие мышцами мотонейроны. Сегменты соединены нервными волокнами, которые идут вверх и вниз вдоль спинного мозга.
Прежде чем перейти к рассмотрению частей мозга при управлении движением, рассмотрим, как осуществляется обработка информации от внешних рецепторов на примере зрительной и слуховой информации.
Импульсы светочувствительных клеток сетчатки глаза (палочек и колбочек) предварительно преобразовываются двумя последующими слоями клеток сетчатки (ганглиозными клетками) и по зрительному нерву, образованному аксонами этих клеток, идут в мозг. Поступает зрительная информация в два адреса: во-первых, по более древнему пути - в средний мозг (тектум), где она используется для ориентации (поворота головы, туловища и самих глаз); во-вторых, - через таламус, где осуществляется еще одна ее предварительная обработка, в зрительную область коры (в задней части головы). При хорошей освещенности скорость передачи зрительной информации, по-видимому, достигает 109 бит/с, т.е. выше, чем с телевизионного экрана.
В результате предварительной обработки зрительной информации в сетчатке глаза ганглиозными клетками ее объем уменьшается на два порядка. Эта обработка имеет целью выявить те особенности внешней среды, которые наиболее существенны для формирования поведения, и, в частности, оперативной реакции организма на различные изменения внешней среды. Так, например, у лягушки имеется 4 типа ганглиозных клеток, ориентированных соответственно на выявление границы света и тени, движущейся такой границы, темных мест и выпуклого края темного предмета ("детектор насекомого"). Все эти признаки наиболее важны для лягушки при ловле насекомых и для укрытия от опасности. (Лягушка ловит только движущиеся цели определенных размеров, а от больших движущихся объектов убегает в тень). У других животных в соответствии с особенностями их поведения ганглиозные клетки специализированы на выявление других признаков. Например, у кошки, которая охотясь долго следит за своей жертвой, готовясь к прыжку, важную роль играют ганглиозные клетки, ориентированные на усиление контрастности изображения.
Ганглиозные клетки разных типов равномерно распределены по всей сетчатке. Аксоны каждого типа этих клеток идут к отдельному слою клеток в зрительной коре мозга, воспроизводя там уже не копию реальной внешней среды в виде поля распределения по сетчатке света и тени, а непрерывно получаемую от ганглиозных клеток пространственно-временную картину соответствующих признаков. У лягушки, например, в соответствии с количеством типов ганглиозных клеток сетчатки в мозгу имеется четыре слоя клеток, которые расположены так, что их точки, соответствующие одному месту сетчатки, расположены друг под другом.
Однако, если у лягушки уже в глазу зрительная информация преобразуется в форму, готовую для выполнения на ее основе конкретных действий, то у более развитых животных полученная от глаз зрительная информация носит более обширный характер и требует последующей обработки. При этом представление о внешнем мире с позиций возможных реакций организма формируется на более высоком уровне на основе сопоставления зрительной информации с другими видами сенсорной информации. Уже у кошки в мозгу имеются специализированные слои клеток, выявляющие контуры объектов (как границы света и тени) и определяющих значения углов в местах изменения направления контурных линий.
Аналогично устроена слуховая система. Она включает два уха (с улиткой и чувствительными волосковыми клетками во внутреннем ухе), слуховой нерв, который идет к слуховой области коры с промежуточным преобразованием (в нижнем двухолмии). Одновременно на втором, более длинном пути, информация от обоих ушей объединяется (в верхней оливе) для определения направления на источник звука.
Комментариев нет:
Отправить комментарий